所谓的 “临界脑假说 ”自初度在实验中得到说明以来，已被庸碌研究。可是，其践诺基础仍然难以捉摸。凭证广为接受的策动论推理，大脑应处于临界景色，以优化对嘈杂且不断变化的现实天下输入的映射，从而标明低级嗅觉皮层区域应该是临界的。咱们研究了麻醉大鼠躯体嗅觉皮层的单管柱是否推崇出临界行动。咱们记载了大脑皮层各层神经元雪崩的多单元步履和群体局部场电位，并将它们在自觉步履时间的行动与受控单个拂子偏转所诱发的行动进行了比较。通过应用基于时辰序列欠采样的最大似然统计顺次拟合雪崩分散，咱们发当前自觉步履时间，神经元雪崩在多单元步履和局部场电位方面均呈幂律分散，其指数沿比例线分散。相背，在触觉刺激之后，神经元步履会切换到一种瞬时跨层同步模式，这种模式似乎主导着大脑皮层对单一嗅觉输入的表征。

一、简介

大脑皮层处于一种躁动不安的步履景色，其料想和功能尚不清澈。临界脑假说以为，这是大脑在相变临界点隔壁运行的收尾，从而导致静止景色下丰富多变的动态变化。一般来说，临界点为生物系统提供了一个最好均衡点，既能起义扰动，又能纯真符合不断变化的条款。在大脑的情况下，这将赋予其最好的盘算技艺[举例，通过优化干系长度和动态范围，导致大型动态剧策动存在，同期最大限制地传输和存储信息。额外是，这些幂律的指数与临界分支经过的指数相称接近，因此标明神经元蚁合的特征是步履在临界点的活跃期和收受期之间的角落传播。

第一个问题触及雪崩的实验界说。为了估算雪崩，咱们需要界说龙套事件。天然神经元尖峰和多单元步履（MUAs）践诺上是事件，但将 LFP 等粗采样大脑信号调动为龙套体式（举例，通过苟简地应用阈值）则愈加疏忽，而且难以从神经干系性的角度进行解释。由于事件与践诺潜在神经步履之间的关系变得愈加不敬佩，神经雪崩的界说也变得疏忽不清。

另一个为止因素是实验记载的空间采样。使用 LFPs 等粗采样步履进行的研究频繁在体内和体外皆能得到幂律分散，但依赖于清醒动物尖峰的几项实验却不行得到幂律分散。一个可能的原因是在清醒景色下记载的空间取样不及。雪崩是一种群体表象，但在这些实验中记载到的尖峰很颐养，只可反应神经元的一个亚群体，践诺上缺失了简直步履的一部分。另一方面，LFPs 是反应神经元群的平均信号和复合信号，但很难用单个神经元步履来解释。这就使得事件索取经过变得不那么告成，而且依赖于阈值，尽管 nLPFs 与同步尖峰步履干系。鉴于上述原因，在测量神经雪崩时，将尖峰、MUAs 和 LFPs 包括在内是很有料想的。

迄今为止，相关神经元雪崩的大部分研究使命皆聚首在自觉步履上，而关于神经元雪崩在受到输入侵略后的行动，仍有好多问题有待了解。研究低级皮层区域对感官刺激的反应是措置这一问题的明确计谋。开端，这些脑区可望受益于围绕临界点进行的操作，从而对嗅觉刺激自己进行编码。可是，在这些实验中，LFPs 被稀罕测量，反应的是分散在视觉处理级联和卑劣包括视网膜在内的垂死处理结构中的神经元群。而在低级听觉皮层进行的研究则示意，在静息和刺激后条款下皆存在重要行动。值得珍惜的是，测量收尾仅限于第 2/3 层或第 4 层，而且受限于钙成像的逐渐动态，无法波折猜测神经步履。

在这项使命中，咱们通过对大鼠桶状皮层（大鼠低级体感皮层中编码来自髯毛的触觉输入的区域）神经元雪崩的系统研究，为考据临界脑假说作念出了孝敬。咱们在使用瓦他敏麻醉的大鼠单个桶柱皮层进行测量。这种常见的电生理学准备骄气了丰富的皮层自觉步履，包括上行和下职业态以及与雪崩和临界干系的漂流。鉴于当前临界脑假说的测试面对的挑战以及所记载信号的不同性质，咱们额外研究了自觉步履和单个晶须偏转后的诱发步履，并通过基于起初进的最大似然统计顺次的决策分析了神经雪崩。

二、研究材料和顺次

2.1. 电生理记载和手术经过

细胞外尖峰、MUAs 和 LFPs 记载。使用神经探针记载尖峰和 MUAs，该探针由 32 个氧化铱（IrOx）微电极组成线性阵列，电极间距为 65 μm，阵列长度为 2015 μm（E32+R-65-S1-L6 NT）（图 1）。原始信号由 Open Ephys Acquisition Board通过 32 通说念头部平台（RHD2000，Intan Technologies）和 SPI 电缆以 25 KHz 采样频率蚁合，并进行带通滤波（300-3000 Hz）。单细胞步履（尖峰）仅占所记载步履的百分之一傍边，因此大部分由 MUAs 代表。每个微电极最多可记载几十个神经元的 MUA，假设以记载点为中心的球形组织体积、大鼠桶状皮层神经元的平均密度约为 55,000 个/立方毫米以及细胞外动作电位振幅高于配景噪声（0.1-3 kHz 带宽内约为 10 微伏 RMS）的约一百微米距离。使用基于 CMOS 的神经探针高密度记载 LFP，探针阵列由 256 个微电极组成（直径 7.4 微米，纵向四列，横向六十四行），水平轴和纵向的电极间距均为 32 微米，阵列长度为 2023.4 微米（图 1）。原始多路复用信号通过 NI PXIe-6358板（采样频率 1.25 MS/s，16 位）蚁合，并使用定制的 LabVIEW 软件进行解复用。得到的全阵列 LFP 信号采样频率为 976.56 Hz，并经过带通滤波（2-300 Hz）。插入桶柱后，两个阵列横跨统统六个皮层（从 0 到 1,800 μm）。

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图 1. (A) 将麻醉大鼠固定在立体定向仪上进行记载的实验竖立。用于记载尖峰和 MUAs 的 Atlas 探头通过专用颅窗插入桶状皮层。通过浸入式银/氯化银参比电极接地的克雷布斯溶液浸泡皮层名义。左侧可见用于规章单轴偏转的带套管的压电鬈曲器。LFPs 记载接收了沟通的派遣，但使用了定制的高密度探针。(B) 用于 LFPs 的定制二维 64 × 4 阵列和用于 MUAs 的商用一维阵列，在记载经过中横跨皮层（示意图）。用于 LFPs 的横跨桶状皮层的践诺电极数为 220 个（以 55 × 4 矩阵体式胪列），用于 MUAs 的践诺电极数为 27 个，阵列的其他电极仍位于皮层名义之上，并被接地电解液所掩饰。MUAs (C) 和 LFPs (D) 弧线示例（各来自三个代表性通说念）。

手术植入和单须刺激。Wistar 大鼠在帕多瓦大学生物医学系动物研究设施的表率环境条款下饲养。统统方式均已赢允洽地动物看管委员会（O.P.B.A.）和意大利卫生部（授权编号 522/2018-PR）的批准。对年事在 36-50 天（P36-P50）、体重在 150-230 克之间的牝牡大鼠分别使用 2 毫克和 1.4 克/100 克体重的瓦他敏-恶嗪腹腔指引羼杂物进行麻醉，然后每隔一小时追加一次剂量（0.5 毫克和 0.5 克/100 克体重）。通过检测大鼠是否出现眼球和后肢反射以及髯毛的自觉理解来握续监测麻醉水平。手术启动前，用齿条和耳条将大鼠固定在立体定向安装上。用直肠探针握续监测体温，并用加热垫将体温保握在 37°C。通偏激部中央的前后皮肤启齿显现头骨，在右侧躯体嗅觉桶状皮层上钻孔开窗，立体坐标为 AP -1 至 -4，ML +4 至 +8，指的是前囟。用专用的细镊子在坐标-2.5 AP, +6 ML处的脑膜上开了一个小口，以便随后插入记载探针，大脑握续浸泡在克雷布斯溶液中（单元：mM：NaCl 120，KCl 1.99，NaHCO3 25.56，KH2PO4 136.09，CaCl2 2，MgSO4 1.2，葡萄糖 11）。

记载探针固定在与袖珍机械手不时的专用支架上，用于将探针正交于皮层名义插入皮层。当芯片顶端近端电极斗殴皮质名义时，深度设定为 0 μm。探针隔壁用克雷布斯溶液浸泡的银/氯化银电极作为参照物。

对侧晶须在距精巧面垫约 10 毫米处修剪。为了规章挠度，将单根晶须插入一个套管内 8 毫米，套管粘在一个带集成应变计的压电鬈曲器（P-871.122），并由定制的数字闭环规章系统驱动。每个刺激由波形发生器（Agilent 33250A 80 MHz）. 凭证诱发的 LFP 反应振幅敬佩的主要（最大反应）髯毛被选中进行记载。

2.2. 雪崩分析

分别对 4 只和 5 只大鼠进行 MUAs 和高密度 LFPs 记载。为幸免受体和核心符合表象，连气儿髯毛刺激之间的最小时辰间隔设定为 2 秒。因此，在分析基础步履时抹杀了刺激后 2 秒钟的记载。由于 LFPs 和 MUAs 规模中刺激诱发雪崩的握续时辰不同（图 2），因此 LFPs 和 MUAs 的刺激后分析时辰间隔分别设定为 2 秒或 500 毫秒。每只大鼠共分析了 2 分钟长的 LFPs 基础步履记载和 5 分钟长的 MUAs 基础步履记载。在分析 LFPs 诱发步履时，每只大鼠的髯毛刺激次数为 40 次，而在分析 MUAs 数据时，每只大鼠的记载至少包括 60 次髯毛刺激。

为了检测 LFP 事件，盘算了每个通说念信号的表率偏差（SD）和平均值。为了将简直事件与噪声分袂开来，咱们凭证信号振幅的分散情况采选了一个 3 SD 的阈值，该阈值以上的信号振幅昭着偏离高斯最好拟合（见附图 1）。凭证之前的研究，阴性和阳性 LFP（即 nLPFs 和 pLFPs）皆被视为事件。在咱们的特定实验竖立中，原因之一是由于抵偿性电容离子电流，额外是沿着锥体细胞树突的抵偿性电容离子电流，LFP 信号在统统这个词皮层深度会发生极性变化。在咱们的实验中，由于电极跳动多个皮层，因此 nLFPs 和 pLFPs 皆能被发现和检测到。此外，pLFPs 也可能与阻挠性神经元群被激活导致阻挠性突触后外向电流相关，这亦然将其纳入事件计数的原因。在检测时，每次偏转唯有在卓著信号的平均值后才被视为隔绝。为完整起见，咱们仅文牍了对 nLFPs 的分析，并分别计议了皮层上层和底层（补充图 8-13）。

关于细胞外尖峰和 MUAs，检测阈值设定为噪声的 3SD。事实上，这一阈值抹杀了信号中的高斯 “白噪声 ”身分（附图 2）。不同微电极在合并时辰段（时辰分辨率：0.04 毫秒）记载的事件被归因于合并神经元，因此被看成一个事件，尽管雪崩收尾并未受到这一翻新的显耀影响。

关于刺激后步履和基础（静息景色）步履，盘算出平均事件间期（〈IEI〉）并用于时辰分档以猜测雪崩。由于〈IEI〉是在刺激后与静息景色时间分别盘算的，因此咱们的方式访佛于自符合分选。雪崩被界说为〈IEI〉时辰段的序列，以事件的体式呈现步履，雪崩的完毕由第一个空时辰段敬佩。每个雪崩事件的数目露出雪崩的范围，握续时辰则露出雪崩的时辰间隔数。

2.3. 幂律拟合和统计磨真金不怕火

雪崩的范围和握续时辰分散接收最大似然法拟合。雪崩大小和握续时辰的拟合函数均为龙套幂律：

参数 xmax 设为不雅测到的最大尺寸或握续时辰。然后，按照研究东说念主员提倡的顺次，采选使科尔莫哥罗夫-斯米尔诺夫距离（KS）最小的参数 xmin，拟合分散的尾部：

找到最好拟合幂律后，为了评估拟合优度，咱们将实验数据与从最好拟合幂律分散中抽取的 1000 个代用数据集进行比较，代用数据集的样本数与实验数据集的样本数沟通。代用数据集与圆善幂律之间的偏差用 KS 统计量进行量化。幂律拟合的 p 值界说为这些代用 KS 统计量中大于实验数据 KS 统计量的部分。需要珍惜的是，淌若不行断绝零假设，即 p 值大于显耀性水平（设定为 0.1 的保守值），则以为数据呈幂律分散。

三、研究收尾

3.1. 初步计议

推断临界性的表率顺次是寻找神经元雪崩，其大小和握续时辰死守静息景色（即无扰动）条款下的无标度分散。事实上，在临界景色下，这种分散的法度应该是幂律的

其中，S 是雪崩事件的数目（即范围），T 是握续时辰（也称为雪崩寿命），τ 和 τt 是干系的临界指数。可是，幂律也可能来自非临界系统和生成机制。因此，更可靠的临界磨真金不怕火顺次是考据所谓的噼啪噪声关系是否设立。这种比例关系率先是在噼啪噪声的配景下提倡的，因此得名，但尽管如斯，东说念主们照旧但愿它在统统接近临界点的系统中普遍设立，尤其是在具有收受景色的系统中。该关系预示了临界指数δ，它将雪崩的握续时辰与雪崩的平均大小筹商起来，即

咱们用两种沉寂的顺次估算 δ，即 δpred 和 δfit，即平均尺寸在其握续时辰内的最小遍及拟合斜率。原则上，淌若这两个猜测值相容，那么系统就与临界相容。可是，施展注解这种关系具有挑战性。开端，它对雪崩大小和寿命分散的拟合顺次很明锐，最近的研究还是施展注解了这少许。其次，就 LFPs 而言，雪崩寿命的范围频繁只在一个数目级以上，这平缓了幂律拟合的可靠性。

一种补充顺次是通过扰动系统来寻找临界景色，也即是将步履更动到亚临界或超临界景色，然后测量与临界景色的距离。因此，在测量大鼠大脑皮质桶柱的神经步履时，咱们也提供了感官刺激，包括相应髯毛的冲动性偏转，因此代表了热烈、界施展确且可准确重现的扰动。

神经雪崩的大小和握续时辰是通过最大似然法（见 2.3 节）用龙套幂律拟合的。如 “材料与顺次 ”部分所述，咱们发现尖峰/MUAs 和 LFPs 的干系时辰 τ* 值不可忽略，这标明事件并不沉寂。因此，为了磨真金不怕火雪崩是否呈幂律分散，咱们按照第 2.3 节所述，通过对数据的大小和握续时辰进行子采样，对雪崩之间的依赖性进行了翻新。

3.2. LFP 数据中的雪崩

咱们开端分析了 LFP 记载中的雪崩表象，发现五种动物的收尾相似。开端，咱们重心分析了自觉（即静息、非刺激）步履。咱们估算了τ*，并对大小和寿命进行了相应的子采样，以确保单个不雅察收尾不干系（从而不违背最大似然法的假设）。经过修正后，除了雪崩握续时辰的一种情况外，五只大鼠的雪崩收尾均呈幂律分散（见图 3 ）。

图 3. 对局部场势数据进行子采样后得到的指数（τ 为大小指数，临界分支经过预测的指数在图中以灰色虚线露出）。图中还标出了 δ = 1.28 这条线，将其文牍为在好多不同实验中发现的通用指数。值得珍惜的是，如右图所示，指数δfit 老是隔离分支经过的标记，唯有一种情况以外，即在刺激后，粒度分散中出现的大特出使得（〈S(T)〉，T）平面上的线的斜率变得更陡。

然后，咱们分析了刺激后 2 秒钟内的刺激诱发反应，收尾说明了幂律缩放（统计磨真金不怕火认同）。可是，再仔细不雅察，大小分散因曲折的存在而改变，与之前使命中不雅察到的堆相似（图 4）。昭着，曲折源于过量的大尺寸雪崩（即触及大批微电极）。如图 2 所示，这些雪崩不仅范围大，而且由跨皮层的高度同步事件组成。事实上，握续时辰分散中的曲折隐藏了，这说明了范围的加多并莫得伴跟着寿命的相应加多，事件仍然聚首在几个时辰区间内。

图 4. LFP 雪崩。一只大鼠在嗅觉刺激后（A）或静息景色下（B）雪崩大小的代表性概率密度。在刺激后的分散中，不错看到一个偏离幂律的特出，箭头所指的特出与大雪崩的大小相对应。雪崩握续时辰的分散莫得昭着变化（C,D）。握续时辰以毫秒为单元，用〈IEI〉乘以箱数。在立地数据聚首，指数分散在统统情况下皆具有更好的拟合成果（灰色虚线）。立地化经过包括立地化每个通说念事件的发生时辰，从而保握每个通说念的事件发生率。(E、F）两种情况下的噼啪噪声关系皆在实验流毒范围内得到了考据（即 δpred 与 δfit 相符）。请再次珍惜（E）中在刺激后阶段出现的曲折（箭头所示）。

总的来说，咱们发现噼啪噪声关系在静息景色和刺激后皆得到了考据（图 4，统统大鼠的雪崩收尾见补充图 5）。可是，在刺激后，不雅察到局部偏离预期趋势的表象，这与大小分散中发现的曲折相对应，因此亦然由须偏转开释的大型同步步履波引起的。正如之前所猜测的，雪崩握续时辰以及〈S〉（T）也蔓延了约莫两个数目级。事实上，由于 LFPs 是在空间和时辰上整合单个神经元事件的平均信号，瞻望从 LFPs 索取的雪崩的最大大小与阵列大小极度（LFPs 雪崩的有限大小效应分析见补充图 3）。具体来说，实验中频繁会不雅察到 P(S) 在 NC ≈ NE（NE 为记载电极的数目）值隔壁的分界线，这意味着在雪崩经过中，每个电极频繁只被激活一次。

3.3. 尖峰和 MUAs 数据中的雪崩

咱们分析了四只大鼠的尖峰和 MUAs 雪崩（如顺次中所述，主要以 MUAs 为主）。尽管与 LFPs 相似，但收尾骄气出垂死相反。开端，MUAs 受记载阵列有限大小的影响要小得多。事实上，尽管微电极数目较少（垂直场所横跨皮层的 27 个点），但仍能不雅察到大于 102 个事件的雪崩。其原因在于，在 MUAs 中，合并雪崩可反复快速连气儿地到达一个电极，这与 LFP 不同，在 LFP 中，单个神经元的孝敬会在脑组织内的空间和时辰内整合，并积贮在沿途产生记载的信号。因此，MUAs 能更好地猜测雪崩的握续时辰分散。

与 LFPs 相似，咱们发现雪崩的大小和握续时辰均呈幂律分散，唯有一只大鼠的握续时辰偏离了这一总体趋势（图 6 和表 2）。此外，咱们还说明，在刺激后的大小分散中，出现了由大批大型雪崩引起的步履突起（图 5）。指数τ和τt大于在 LFPs 中发现的指数（表 2），但也大于临界分支经过的预测指数（图 6）。料想的是，指数δ恒久接近于δ≈1.28的值，研究东说念主员发现该值具有普遍性，即在从培养切片到开脱迁移或麻醉哺乳动物等不同实验条款下皆设立。

图 5. MUAs 数据中的雪崩。一只大鼠在受到刺激后（A）和静息景色下（B）的雪崩概率密度大小。珍惜刺激后分散的曲折。(C、D）雪崩握续时辰沟通。握续时辰以毫秒为单元，乘以〈IEI〉。在立地数据聚首，指数分散在统统情况下皆具有更好的拟合成果。洗牌经过包括立地化每个通说念的事件发生时辰，从而保握每个通说念的事件发生率。(E、F）两种情况下的噼啪噪声关系皆在实验流毒范围内得到了考据。请再次珍惜（E）中在后刺激阶段出现的特出。

图 6. 对多单元步履数据进行子采样后得到的指数（τ 指数露出大小，τt 露出握续时辰，δfit 是噼啪噪声关系的拟合指数）。临界分支经过预测的指数也在图中标出。图中还标出了 δfit = 1.28 这条线，这是在2019 年中发现的，收尾与咱们的收尾相称接近。

终末，由于雪崩大小和握续时辰受有限尺寸效应的影响较小，MUAs 使咱们大要可靠地测试噼啪噪声关系，这在所稀有据聚首皆得到了考据（图 5，另见补充图 6）。额外是，由于 MUAs 数据被以为在这方面更安靖，咱们得出论断，刺激后雪崩统计也与 和解者最近文牍的收尾相符。尽管如斯，在这种情况下，由髯毛偏转激勉的大范围同步步履波产生了偏离噼啪噪声关系的局部曲折。

四、接洽与论断

在这项使命中，咱们研究了大鼠桶状皮层的临界性，与其他嗅觉系统比较，桶状皮层具有上风。开端，在这一低级嗅觉皮层中，拂须具有清澈且特征明确的体位表征，单个拂须以逐一双应的面孔映射到单个皮层列。其次，髯毛感受器是置于毛囊周围的传感器，可告成激活低级嗅觉神经元，因此无需进行额外处理即可对髯毛偏转进行编码。在其他情况下，举例在视觉系统中，转导的刺激会在外围（如视网膜蚁合）进行大批处理，这就很难分袂皮层和前皮层蚁合在响应嗅觉输入时的动态和孝敬。第三，通过闭环压电系统不错高精度地规章单丝偏转，从而对重迭的嗅觉刺激进行严格的实验规章。

至于其他嗅觉皮层区域，不错假设桶状皮层诳骗临界性来有用映射触觉刺激。这通常适用于单个桶状柱，它面对着一个严峻的挑战，即若因何高效、耐噪的面孔及时露出蓇葖受体传递的与相应髯毛偏转相关的参数（如位移的幅度、场所和速率）。沿着访佛的推盼望路，之前的研究使命还是措置了桶状皮层的问题，该研究使用鼻腔上的气囊进行刺激，并凭证氨基甲酸乙酯麻醉下的上/下步履主导景色进行雪崩分析。凭证桶状柱处理经过的简化一般模子，第四层被以为是从丘脑传播的嗅觉信息的主要输入阶段，而第五层则是主要输出。可是，组成单个桶状柱的数千个神经元造成了跨层蓬勃和阻挠流畅的复杂微电路。这些微电路产生了丰富的动态变化，体外和体内均已施展注解，其中包括雪崩或同步景色，如 UP 和 DOWN 景色以及漂流，而它们在触觉信息映射和处理方面的料想还远未被理解。

咱们在尖峰/MUAs（尽管 MUAs 在很猛进程上占压倒性上风）和 LFPs 规模测量了单个桶的六个皮层的神经步履，从而将雪崩分析膨大到了很宽的频率范围，并涵盖了单个神经元和群体动态。最近，有东说念主初度尝试从更庸碌的料想上描摹神经系统的临界性，但尽管存在一些家喻户晓的局限性，无标度雪崩仍是当前测试临界脑假说最常用的顺次。关于 LFPs，咱们使用了高密度二维微电极阵列，策动所以高空间分辨率监测桶柱平面截面内的电位，而关于尖峰和 MUAs，咱们使用了 32 通说念线性阵列探针。

一方面，与之前基于成像顺次的研究相背，咱们发现麻醉动物的雪崩大小和寿命在基础步履时间死守幂律，这与 LFPs 和尖峰的研究收尾一致、 耐东说念主寻味的是，与雪崩被视为由静止到步履相变产生的经典不雅点相背--尽管最近也有东说念主提倡了触及无序指引相变的另一种不雅点--对丰特奈的分析收尾标明，雪崩的大小和寿命与基础步履时间的分析标明，临界更动发生在同步的边缘，这种非三维指数可能出当前不同的环境中。在这种情况下，咱们还珍惜到，淌若咱们假设一个具有收受景色的模子（如分支经过）是一种生成机制，那么它将意味着雪崩之间莫得干系性。可是，在咱们的数据中，咱们发现了不可忽略的 τ* 值，示意了后续雪崩之间存在时辰干系性。尽管这种干系性的性质仍然未知，但咱们推测它们可能来自各式神经元和环路机制，包括桶柱神经颐养等，其作用的时辰法度与雪崩的寿命比较很大。

这一看似苟简的不雅察收尾具有极度潜入的料想。这些雪崩以微电极间高度同步的步履为特征（见图 2），与对刺激的热烈反应相关，这种反应被以为开端在第四层显耀出现，然后赶紧扩散到其他层，引起桶内的举座步履。这标明，在触觉刺激的映射经过中，同步波和漂流在造成神经步履方面起着根人道的作用。事实上，LFPs 诱发反应的特征亦然频率接近 6 Hz 的漂流，其功率在中心层额外高。这些漂流在自觉步履阶段并不存在。咱们要珍惜的是，LFP 中的这些小振幅漂流很可能主要反应了阈下突触电位，因为尖峰域中看不到 6 Hz 的身分。此外，由于低于 LFP 的信号检测阈值，这些漂流对 LFP 雪崩分散的举座孝敬不大。连年来，一些建模使命计议到了同步和漂流表象，但这类概述模子仍未出现，需要进一步的实验研究来措置这一重要问题。

从这个角度来看，除了进一步研究静息景色和刺激与大脑临界性之间的关系之外，一个料想的路线可能是研究神经元雪崩之外的其他临界性符号，举例无标度干系性或其他动态功能流畅模式，举例通过盘算不同位置信号之间的瞬时相位差赢得的动态功能流畅模式。另一方面，大脑皮层可能的自组织机制的合理模子可能必须计议到其漂流行动，在当前的研究中，其特征通过雪崩大小分散中的曲折和刺激后功率谱中的特征峰出现。从这个角度看，雪崩和漂流可能代表了大脑皮层动态的两个相互交汇且功颖异系的方面，在改日对大脑感官编码进行表面和实验研究时，必须将这两个方面连合起来计议。

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